lundi, 23 mai 2022
Journal de bord de notre cerveau à tous les niveaux : le rôle de l’hippocampe dans la consolidation et le rappel de nos souvenirs
Suite, cette semaine, du « journal de bord » de la relecture du livre sur le cerveau que j’ai écrit durant la pandémie dans la foulée du 20e anniversaire du Cerveau à tous les niveaux. Après le chapitre 1 qui portait sur le « connais-toi toi-même » de Socrate à l’heure des sciences cognitives, le chapitre 2 sur l’évolution cosmique, chimique et biologique et le chapitre 3 sur notre grammaire neuronale, je viens de terminer la réécriture du chapitre 4 sur la plasticité neuronale à la base de l’apprentissage et de la mémoire. Comme souvent dans le livre, j’essaie de partir d’une mise en situation concrète avant d’aborder les différentes hypothèses ou théories avancées pour en rendre compte. Par exemple ici, le souvenir que j’ai d’une soirée particulière au cinéma…
Il y a donc forcément eu ce qu’on pourrait appeler une consolidation initiale de cette soirée-là qui s’est faite dans les engrammes neuronaux à plusieurs endroits dans mon cerveau, comme on l’a vu dans ce blogue la semaine dernière. De sorte que le lendemain, je me souvenais d’avoir vu la veille ce film dans tel cinéma, que j’avais un mauvais siège en avant sur le côté parce que la salle était pleine, et que le réalisateur était là après le film pour une discussion. Il s’agit donc d’un souvenir épisodique typique avec son contexte. Et puis, une couple de semaines après, j’ai croisé un ami qui m’a parlé d’un film qu’il avait vu récemment et ça a eu l’effet d’un indice de rappel pour moi. Je me suis alors rappelé ma soirée à moi au cinéma. À ce moment-là, de l’activité nerveuse a certainement parcouru mes engrammes hippocampiques et corticaux, ramenant dans ma mémoire de travail les images mentales de cette soirée avec la présence du réalisateur à la fin. Mais j’avais maintenant oublié que j’étais mal placé dans la salle, ce souvenir s’étant perdu avec les centaines d’autres places, bonnes ou mauvaises, que j’ai pu occuper dans une salle de cinéma par le passé.
Et puis on arrive à ce matin où je me souviens de cette soirée au cinéma, près de trois décennie plus tard. Parce que j’ai baigné dans cette époque hier en allant aider mon père à vider la maison familiale qu’il vient de vendre. Encore une fois, le tourbillon de souvenirs réveillés par le triage de tous ces vieux documents a réveillé les engrammes de cette soirée au cinéma qui étaient restés toutes ces années sous forme latente dans mon cerveau à travers les synapses créés et renforcées entre certains de mes neurones, surtout corticaux cette fois. Et je me suis donc souvenu que j’avais vu ce film particulier et que le réalisateur était là après la projection. C’est devenu presque comme une connaissance générale pour moi, presque du contenu sémantique, comme le sens du mot table ou chaise.
Et c’est là aussi que j’ai peut-être pu, sans m’en apercevoir, recontextualiser cette soirée pour y inclure mon bon ami de l’époque qui n’a pourtant, lui, aucun souvenir de cette soirée ! Était-il là ou pas ? Est-ce lui qui a tout oublié ou moi qui ai « inventé » cette histoire ? Pour ce billet, ou pour le livre…? Je ne donnerai pas ici de réponses à ces questions (il faut bien que je me garde du matériel pour mousser la sortie du livre le temps venu !), mais je me contenterai d’évoquer trois modèles qui essaient de rendre compte du rôle de l’hippocampe et du cortex dans l’encodage et le rappel de nos souvenirs.
Il y a d’abord ce qu’on appelle le modèle standard de la consolidation, déjà bien formulé au milieu des années 1990. Pour lui, l’hippocampe joue un rôle actif de liaison entre différentes régions corticales impliquées dans l’encodage des différentes modalités sensori-motrices d’une expérience. C’est ce qu’ils appellent le stade dépendant de l’hippocampe, ou celui-ci « enseigne » le souvenir au cortex, si l’on veut. Avec le temps, les engrammes corticaux deviennent ainsi de plus en plus stables et finissent par être capable d’évoquer à eux seul un souvenir. Et à chaque fois qu’il va être évoqué, il va reconsolider ces engrammes corticaux, de sorte que les souvenirs finissent par être transférés au cortex. C’est ce qui aurait permis, par exemple, au patient H.M. d’avoir accès à ses vieux souvenirs de plusieurs années, voire décennies, alors qu’il n’avait plus d’hippocampes. Ce modèle n’accorde donc à l’hippocampe qu’un rôle transitoire dans l’encodage et le rappel, rôle facilité par la grande rapidité avec laquelle ses neurones peuvent modifier l’efficacité de leurs synapses. Il ne fait pas non plus de distinction entre la mémoire épisodique et sémantique.
La théorie des traces multiples veut tenir compte de ce qui est perçu comme des limites du modèle standard. La grosse différence c’est qu’il propose des mécanismes distincts pour l’encodage et le rappel des souvenirs épisodiques et sémantiques. Ici, on postule que l’hippocampe sera toujours nécessaire pour le rappel d’un souvenir épisodique, et ce, contrairement à la théorie standard, peu importe l’âge de ce souvenir. Pour les souvenirs sémantiques, l’approche est plus nuancée et se rapproche plus du modèle standard dans le sens où une consolidation a lieu dans le cortex, ce qui amènerait une certaine autonomie envers l’hippocampe. Mais à chaque fois qu’un tel souvenir est réactivé dans le cortex, il continuerait d’activer certains neurones de l’hippocampe qui ne sont pas nécessairement les mêmes que lors de l’encodage premier de ce souvenir. Ces neurones dispersés dans l’hippocampe constitueraient autant d’indices ou « d’index » de ces souvenirs.
Ce concept d’index n’est pas nouveau et remonte avant même la théorie standard de la consolidation, vers le milieu des années 1980. C’est l’idée que l’hippocampe ne contient pas le souvenir comme tel, mais qu’elle permet d’en retrouver la trace dans le cortex. Un peu comme quand on fait une recherche sur Internet. Les moteurs de recherche ont répertorié de vaste pan de ce qui s’y trouve et utilisent les mots que l’on tape comme des indices pour retrouver le contenu le plus approprié, tout en étant sensible au contexte, c’est-à-dire à nos recherches antérieures, notre localisation géographique, nos habitudes de consommation, etc. L’indexation de nos souvenirs à travers certains neurones de l’hippocampe ne ferait pas autre chose, mais en retrouvant des souvenirs dans la vastitude de notre cortex au lieu de sites web de celle d’Internet. Leur activation permettrait de rétablir les liens avec les engrammes corticaux correspondant. C’est ainsi que l’hippocampe pourrait continuer à jouer un rôle facilitateur dans le rappel de nos souvenirs, même sémantique, à plus forte raison quand l’utilisation fréquentes de mots ou de concepts a créé d’innombrables index dans l’hippocampe. La présence de ces indices neuronaux dispersés dans l’hippocampe s’accorde aussi avec plusieurs données empiriques comme celles publiées par Rodrigo Quian Quiroga sur les « concept cells ».
D’autres modèles enfin, comme la théorie des traces compétitives, en sont venus à considérer la distinction entre souvenirs épisodiques et sémantiques comme trop tranchée et simpliste. Ils envisagent plutôt la fonction de l’hippocampe quand on se rappelle de quelque chose comme en étant une de “recontextualisation”. Chaque fois qu’on se rappelle un souvenir, l’hippocampe le réencoderait dans le cortex de manière similaire mais non identique. Avec le temps, le rappel répété d’un souvenir dans différents contextes produit entre les engrammes corticaux correspondant une « interférence compétitive », phénomène qui va solidifier à la longue ce qui constitue le cœur de cet engramme au détriment de ses régions plus variables. Autrement dit, augmenter la teneur conceptuelle du souvenir en effaçant progressivement les détails contextuels. Et en faire par le fait même de plus en plus une connaissance sémantique et de moins en moins un souvenir épisodique. Il y a donc ici un continuum entre les deux types de mémoire, la reconsolidation répétée au fil du temps faisant pencher la balance de plus en plus vers une représentation plus sémantique. Cela veut dire aussi que les détails exacts d’un souvenir épisodiques ne seront vraiment accessibles que pour un souvenir récent. Pour un souvenir plus lointain, ces détails originaux risquent fort d’avoir été recontextualisés par les multiples rappels. Comme peut-être les souvenirs d’une soirée au cinéma maintes fois remémorée…
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