lundi, 7 décembre 2015
L’attention n’est pas que corticale : le thalamus a son mot à dire
La science étant par définition appelée à évoluer sans cesse, les monographies actuelles (ou « textbooks », en anglais) sont forcément toujours un peu en retard sur l’état de la recherche. Et c’est l’avantage des blogues de pouvoir signaler une étude récente qui va nécessiter la réécriture de certains passages de ces monographies.
De l’avis de nombreux neuroscientifiques, c’est le cas de l’article de Michael Halassa et ses collègues intitulé « Thalamic control of sensory selection in divided attention » et publié le 29 octobre dernier dans la revue Nature. Quels sont donc ces passages qui devront être mis à jour par cette étude et pourquoi ?
Rappelons d’abord que l’on sait depuis un bon moment déjà que les phénomènes d’attention chez les mammifères impliquent à la fois le cortex cérébral et le thalamus. Je dis « les » phénomènes d’attention car les psychologues ont coutume d’en distinguer quatre formes, que l’on peut répartir en deux catégories.
La première est celle où l’on doit se concentrer sur une seule chose à la fois. On parle alors d’attention soutenue lorsqu’on doit se concentrer sur cette chose pendant un long moment sans être distrait (par exemple, étudier pour un examen). Ou alors d’attention sélective lorsqu’on doit se concentrer sur une chose au milieu de plusieurs autres qui sollicitent aussi notre attention. D’autres façons de décrire ce phénomène pourrait être de parler de contrôle top-down pour contrer les distractions bottom up, ou de parler de filtre attentionnel (comme lorsqu’on se concentre sur la voix de notre interlocuteur dans un party bruyant).
La deuxième catégorie est celle où notre attention doit porter sur plus d’une chose. On parle alors d’attention alternée quand notre attention va et vient entre des tâches qui nécessitent différentes demandes cognitives (par exemple, lire une recette et préparer le plat en question). Finalement, on parle d’attention divisée quand deux ou plusieurs tâches sont effectuées en même temps, comme parler au téléphone en conduisant ou en surfant sur le Net (le fameux « multitasking »). Des phénomènes d’automatisation de certaines de ces tâches (automatisations motrices, par exemple) peuvent donner l’impression que l’on peut acquérir une certaine aisance dans l’attention divisée, mais des études ont montré que les scores à des tests chutent rapidement dès qu’il y a plus de deux tâches en jeu.
Pour en revenir maintenant à l’étude du jour, on savait qu’un mécanisme important derrière l’attention soutenue impliquait des projections d’axones corticaux sur le noyau réticulaire latéral du thalamus dont l’activation diminuait alors les outputs des autres noyaux du thalamus vers le cortex (permettant ainsi à celui-ci de rester concentré). Or l’étude de Halassa montre qu’un mécanisme similaire est en jeu dans le cas de l’attention divisée, en ce sens que certaines régions du cortex vont être inhibées sélectivement à partir du thalamus. Un phénomène d’inhibition que l’on croyait jusqu’alors strictement cortico-cortical, c’est-à-dire que l’on pensait que le cortex préfrontal modulait la force des différents inputs sensoriels à partir des différents cortex sensoriels primaires, et non du thalamus.
Ce modèle standard s’accompagnait aussi d’une conception où le thalamus était vu comme un simple relais passif pour les signaux sensoriels en provenance des sens. Des pionniers de l’approche dynamique endogène de l’activité cérébrale comme Francisco Varela avaient aussi montré depuis longtemps qu’il y a bien plus afférences en provenance du cerveau lui-même que du monde extérieur qui arrive au thalamus. Dans le cas du corps genouillé latéral, le supposé « relais » thalamique des stimuli visuels, c’est environ 80% des inputs thalamiques qui proviennent de différentes régions du cerveau et seulement 20% du nerf optique en provenance de la rétine ! Bref, c’est donc tout cela qui devra être modifié dans les textbooks.
Si l’on n’avait pas pu montrer cela plus tôt, c’est peut-être parce que la technique à la base de l’expérience, l’optogénétique, a à peine dix ans et n’est pas ce qu’on pourrait appeler des plus simples. Insérer dans certains neurones seulement le gène de canaux ioniques sensibles à la lumière afin de pouvoir par la suite ouvrir ces canaux avec de la lumière provenant de fibres optiques introduites dans le cerveau de l’animal n’est pas, en effet, à la portée du premier venu…
Mais c’est ce que l’équipe du Dr. Halassa est parvenu à faire avec leurs souris qui devaient apprendre à porter attention soit à un stimulus auditif ou soit à un stimulus visuel pour avoir leur récompense. Et c’est la hauteur d’un timbre sonore préalable qui indiquait à l’animal sur lequel des deux stimuli il devait porter attention pour avoir sa récompense.
Dans un premier temps, on a désactivé, grâce à l’optogénétique, le cortex frontal de la souris tout de suite après le timbre sonore indiquant à l’animal où porter son attention. Résultat : les souris font 60% plus d’erreur par la suite, ce qui confirme l’importance générale du cortex préfrontal dans les processus attentionnels (ceux qui reçoivent l’étiquette de « top down »). Cependant si, à ce même moment, c’est plutôt l’activité du cortex auditif ou visuel que l’on supprime, on ne constate aucun changement dans le taux de réussite de la tâche. Il ne semble donc pas y avoir d’implication directe des cortex sensoriels dans la tâche d’attention divisée. Finalement, si c’est l’activité thalamique qui est supprimée, on observe presque autant d’erreur que lorsqu’on supprime l’activité du cortex préfrontal, preuve de l’implication cruciale du thalamus dans ce processus.
Une seconde partie de l’expérience est venu confirmer ce rôle clé du thalamus en mesurant directement le flux d’entrée d’ions chlore dans les neurones thalamiques. Chez un animal anticipant (ou portant son attention sur) un stimulus auditif, on devrait pouvoir constater l’inhibition des neurones thalamique par des neurones locaux utilisant le GABA (un neurotransmetteur inhibiteur) pour hyperpolariser la membrane et l’empêcher d’émettre des influx nerveux. Et c’est exactement ce que l’équipe de Michael Halassa a pu observer.
C’est donc cette inhibition sélective de certaines modalités sensorielles dès leur entrée dans le thalamus qui va permettre au cortex de porter plus facilement son attention sur une autre modalité sensorielle plus prometteuse à un instant donné.
The Thalamus, Not the Sensory Cortices, Regulates Selective Attention, Optogenetic Experiments Show
Thalamic control of sensory selection in divided attention
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